Môi trường sống

Vi khuẩn cổ phân bố ở hàng loạt môi trường sống, và là một phần chính của các hệ sinh thái toàn cầu,[7] có thể chiếm tới gần 20% sinh khối của Trái Đất.[105] Những vi khuẩn cổ đầu tiên được phát hiện là các loài sống ở môi trường khắc nghiệt.[68] Thực tế, một số vi khuẩn cổ tồn tại được ở nhiệt độ cao, thường trên 100 °C (212 °F), được tìm thấy ở các mạch nước phun, các "ống khói đen" (black smoker) ở các miệng thủy nhiệt và các giếng dầu. Những ổ sinh thái khác bao gồm những môi trường sống rất lạnh và có độ mặn, tính axít hoặc tính kiềm cao. Tuy nhiên, vi khuẩn cổ còn bao gồm cả những loài sống ở điều kiện bình thường, trong các vùng lầy, cống rãnh, trong đất và đại dương.[7]

Những vi khuẩn cổ sống ở môi trường cực đoan là thành viên của bốn nhóm sinh lý chính. Chúng là các loài ưa mặn, ưa nhiệt, ưa kiềm và ưa axít.[106] Những nhóm này không trải rộng hay riêng biệt của một ngành nào, chúng cũng không loại trừ lẫn nhau, bởi một số vi khuẩn cổ có thể thuộc về vài nhóm. Tuy nhiên, chúng là điểm khởi đầu hữu dụng cho công việc phân loại.

Các loài ưa mặn, bao gồm chi Halobacterium, sống ở môi trường có lượng muối rất cao như các hồ mặn và có số lượng nhiều hơn hẳn nhóm vi khuẩn tương đương ở độ muối cao hơn 20–25%.[68] Các loài ưa nhiệt sinh tồn tốt nhất ở nhiệt độ trên 45 °C (113 °F), ở những nơi như suối nước nóng; các vi khuẩn cổ "siêu ưa nhiệt" phát triển tối ưu ở nhiệt độ lớn hơn 80 °C (176 °F).[107] Loài vi khuẩn cổ Methanopyrus kandleri Strain 116 sinh trưởng ở mức 122 °C (252 °F), nhiệt độ cao kỉ lục của bất kì sinh vật nào.[108]

Những vi khuẩn cổ khác tồn tại ở điều kiện rất axít hoặc rất kiềm.[106] Lấy ví dụ, một trong các vi khuẩn cổ ưa axít cực đoan nhất là Picrophilus torridus, có thể sống ở mức pH 0, tương đương với phát triển trong axít sulfuric nồng độ 1,2 mol.[109]

Khả năng chống chịu lại môi trường khắc nghiệt đã đưa vi khuẩn cổ trở thành trọng tâm của suy đoán về sự tồn tại của sự sống ngoài Trái Đất.[110] Những môi trường sống của chúng cực đoan không khác gì lắm so với trên Sao Hỏa,[111] dẫn đến một giả thuyết là những vi sinh vật sống có thể được di chuyển giữa các hành tinh nhờ các vẫn thạch.[112]

Gần đây, một số nghiên cứu đã chỉ ra rằng vi khuẩn cổ tồn tại không chỉ trong môi trường nhiệt độ cao hay bình thường mà còn hiện diện, đôi khi ở số lượng lớn, ở cả nhiệt độ thấp. Ví dụ là vi khuẩn cổ rất phổ biến ở môi trường đại dương lạnh như biển ở hai cực.[113] Một điều còn quan trọng hơn là số lượng to lớn của vi khuẩn cổ được tìm thấy xuyên suốt các đại dương trên thế giới ở những môi trường không cực đoan giữa các cộng đồng sinh vật phù du (là một phần của picoplankton – các sinh vật phù du kích cỡ 0,2-2 µm).[114] Dù những vi khuẩn cổ này có thể xuất hiện với số lượng vô cùng lớn (lên tới 40% sinh khối vi sinh), hầu hết chúng đều chưa từng được phân lập và nghiên cứu trong nuôi cấy vô trùng.[115] Vì thế những hiểu biết của chúng ta về vai trò của vi khuẩn cổ đối với sinh thái đại dương mới chỉ rất sơ lược, ảnh hưởng đầy đủ của chúng lên các chu trình sinh địa hóa toàn cầu phần lớn vẫn chưa được khám phá.[116] Một số loài Crenarchaeota ở biển có khả năng nitrit hóa, từ đó đề xuất rằng chúng có thể ảnh hưởng lên chu trình nitơ ở đại dương,[117] dù những loài này cũng có thể sử dụng những nguồn năng lượng khác.[118] Số lượng lớn vi khuẩn cổ được phát hiện trong các trầm tích bao phủ đáy biển, với những loài chiếm phần lớn các tế bào sống ở độ sâu trên 1 mét dưới mặt lớp trầm tích này.[119][120]

Vai trò trong chu trình hóa học

Vi khuẩn cổ tái sử dụng các nguyên tố như cacbon, nitơ, sulfua thông qua những môi trường sống đa dạng của chúng. Dù những hoạt động này là cần thiết cho chức năng hệ sinh thái thông thường, vi khuẩn cổ cũng có thể góp phần vào những thay đổi do con người làm ra, thậm chí kể cả sự ô nhiễm.

Vi khuẩn cổ đảm nhận nhiều bước trong chu trình nitơ. Chúng bao gồm những phản ứng mà tách nitơ khỏi hệ sinh thái, như hô hấp dùng nitơ hay sự phản nitrat hóa, cũng như các quá trình nhập nitơ, như đồng hóa và cố định nitơ.[121][122] Mối liên quan giữa vi khuẩn cổ với các phản ứng oxy hóa amoniac đã được khám phá gần đây. Những phản ứng này đóng vai trò đặc biệt quan trọng ở đại dương.[123][124] Sự hiện diện của vi khuẩn cổ cũng là cốt yếu đối với sự oxy hóa amoniac ở đất. Chúng sản xuất ra nitrit, mà những vi sinh vật khác sau đó sẽ oxy hóa thành nitrat. Thực vật và các loài khác tiêu thụ các chất này sau đó.[125]

Ở chu trình sulfua, vi khuẩn cổ phát triển bằng cách oxy hóa các hợp chất lưu huỳnh để giải phóng nguyên tố này khỏi đá, giúp các loài khác có thể sử dụng được. Tuy nhiên, vi khuẩn cổ thực hiện việc này, như Sulfolobus, tạo ra axít sulfuric như là một sản phẩm thừa, và sự phát triển của các loài này ở các mỏ bị bỏ hoang có thể góp phần tạo ra nước axít mỏ và gây những tác hại cho môi trường.[126]

Trong chu trình cacbon, vi khuẩn cổ sinh metan chuyển đi hydro và có vai trò quan trọng trong việc phân hủy vật chất hữu cơ của các quần thể vi sinh vật trong những hệ sinh thái kị khí, như trầm tích, đầm lầy và trong xử lý nước thải.[127] Tuy nhiên, metan là một trong những khí nhà kính nhiều nhất trong khí quyển Trái Đất, chiếm khoảng 18% tổng lượng toàn cầu.[128] Chúng gây ra hiệu ứng nhà kính mạnh hơn gấp 25 lần so với khí cacbonic.[129] Các loài sinh metan là nguồn chính của metan khí quyền, và là nguyên nhân chính của phần lớn lượng phát thải metan hàng năm.[130] Vì thế, vi khuẩn cổ cũng đóng góp vào việc phát thải khí nhà kính và gây ra hiện tượng ấm lên toàn cầu.

Tương tác với các loài khác

Quan hệ tích cực giữa Archea và các sinh vật khác bao gồm sự hỗ sinh và hội sinh. Cho đến năm 2007, chưa có bất kì trường hợp gây bệnh hay ký sinh do vi khuẩn cổ nào được biết đến.[131][132] Tuy nhiên, người ta đã đề xuất về một mối quan hệ giữa vài loài sinh metan và các bệnh nhiễm trùng trong miệng,[133][134]; hay Nanoarchaeum equitans có thể là ký sinh của vài loài vi khuẩn cổ khác, do nó chỉ có thể sống và sinh sản khi ở trong tế bào loài Ignicoccus hospitalis thuộc Crenarchaeota,[135] và không đem lại lợi ích nào cho vật chủ của nó.[136]

Hỗ sinh

Một ví dụ được hiểu rõ ràng của sự hỗ sinh đó là mối tương tác giữa động vật nguyên sinh và vi khuẩn cổ sinh metan trong hệ thống tiêu hóa của động vật tiêu hóa cellulose, như động vật nhai lại và mối.[137] Ở môi trường kị khí, các động vật nguyên sinh sẽ phá vỡ cellulose của thực vật để lấy năng lượng. Quá trình này giải phóng khí hydro là sản phẩm thừa, nhưng mật độ khí hydro cao lại giảm năng suất sinh năng lượng của chúng. Khi các loài sinh metan chuyển hydro vào metan, động vật nguyên sinh sẽ có thể có thêm nhiều năng lượng hơn.[138]

Ở các loài động vật nguyên sinh sống kị khí như Plagiopyla frontata, vi khuẩn cổ sống bên trong các loài này và tiêu thụ khí hydro sản xuất trong hydrogenosome của chúng.[139][140] Vi khuẩn cổ còn hợp tác với cả những sinh vật lớn hơn. Ví dụ, loài vi khuẩn cổ sống ở biển Cenarchaeum symbiosum cộng sinh trong loài bọt biển Axinella mexicana.[141]

Hội sinh

Vi khuẩn cổ có thể là những kẻ hội sinh, thu lợi từ sự kết hợp mà không giúp đỡ hay gây hại gì cho loài khác. Lấy dẫn chứng như loài sinh metan Methanobrevibacter smithii, là loài vi khuẩn cổ phổ biến nhất trong các vi sinh vật ở cơ thể người, chiếm khoảng 1/10 tất cả các sinh vật nhân sơ trong ruột người.[142] Ở mối và ở người, những loài metan này có thể là loài hỗ sinh, liên kết với các vi sinh vật khác trong ruột và trợ giúp cho sự tiêu hóa.[143] Cộng đồng vi khuẩn cổ cũng kết hợp với nhiều loài sinh vật khác nhau, như trên bề mặt san hô,[144] và trong các phần đất bao xung quanh rễ cây (vùng rễ).[145][146]